Calibración de los modelos bioclimáticos
Por calibración se entiende el estudio de las relaciones estadísticas entra la distribución actual de las especies y el clima contemporáneo. Basándose en este proceso, se puede inferir la distribución, potencial actual y futura de las especies, es decir, la distribución de las condiciones climáticas que permiten la ocurrencia de las especies en ausencia de otros impedimentos de carácter biológico y/o social (e.g.: dispersión limitada, presencia de competidores, uso del suelo inapropiado). Se debe resaltar que el resultado de estos modelos bioclimáticos no constituye una estimativa de la distribución geográfica de las especies, sino solamente una distribución potencial climática (para una discusión profundizada de estes conceptos ver Soberón 2007). Estimativas sobre la distribución geográfica de las especies implicarían recurrir a abordajes metodológicos más complejos, esto es, incluir, explícitamente, los mecanismos responsables de las dinámicas poblacionales (e.g., Keith et al. 2008; Anderson et al. 2009), como es el caso de la dispersión, así como la interacción biótica (e.g., Araújo and Luoto 2007). Los modelos que estiman la respuesta de las especies a las alteraciones del clima, basándose en mecanismos poblacionales, todavía se encuentran en fase experimental (Brook et al. 2009) y requieren parámetros que no están disponibles para la mayoría de las especies modeladas, por lo que no fue posible usarlos en el presente estudio.
Una comprensión deficiente de las sutilezas conceptuales asociadas a la noción de distribución geográfica y de distribución climática potencial, ha conducido, frecuentemente, a una interpretación errónea del significado de los modelos (e.g., Thomas et al. 2004). Este es, por ejemplo, el caso de la producción de estimaciones del riesgo de extinción de las especies (estimaciones calculadas con parámetros poblacionales), basándose en la simple cuantificación de las alteraciones del área climática potencial de las especies (para um debate sobre o tema ver Ladle et al. 2004; Akcakaya et al. 2006). Además de las incertidumbres que se derivan de interpretar incorrectamente los resultados de los modelos (Barry and Elith 2006), es conocido el hecho de que los modelos bioclimáticos producen, frecuentemente, resultados variables cuando son proyectados al pasado y al futuro (e.g., Thuiller et al. 2004; Araújo et al. 2005; Araújo et al. 2006; Pearson et al. 2006). Una manera de lidiar con esta variabilidad es combinar los resultados individuales de cada uno de los modelos utilizados, de forma que se consiga una proyección de consenso entre todos ellos (para una revisión del concepto ver Araújo and New 2007). Estudios en áreas del saber diferentes como las ciencias económicas, climáticas o biológicas, han demostrado que las proyecciones de consenso son más fiables que las propias proyecciones individuales que le constituyen. En el caso de los modelos bioclimáticos, una evaluación independiente, recurriendo a datos de distribución de las aves del Reino Unido, permitió comprobar, empíricamente, este postulado (Araújo et al. 2005).
En este estudio, la distribución potencial actual y futura de las especies fue modelada con la plataforma informática BIOENSEMBLES 1.0 (“Software for Computer Intensive Ensemble Forecasting of Species Distributions under Climate Change”), implementada en Delphi (Rangel et al. 2009) y utilizando cinco estaciones de trabajo, con 24 CPU 3.2MZ y un total de 40 GB RAM. Esta plataforma informática fue programada en el marco de un proyecto científico (BIOIMPACTO), liderado por el coordinador de este estudio, Miguel B. Araújo, y financiado por la Fundación BBVA (para una descripción pormenorizada del software ver Diniz-Filho et al. 2009). La utilización de la plataforma BIOENSEMBLES permitió generar un “ensemble” de modelos, a partir del cálculo explícito de diferentes fuentes de incertidumbre en los modelos. Concretamente, se calcularon incertidumbres provenientes de:
Condiciones iniciales: Los datos de distribución de las especies provienen de inventarios nacionales y regionales, así como de muestreos que son, forzosamente, incompletos. Lagunas en los datos, o posibles errores de identificación o de localización, pueden tener importantes consecuencias en la calidad de los modelos. Para poder cuantificar la incertidumbre asociada a los datos biológicos utilizamos una variante del procedimiento “10-fold cross validation”. Esta metodología consiste en segregar aleatoriamente los datos de las especies en un grupo de calibración y otro de evaluación, utilizando, concretamente, el 75% de los datos para la calibración, y el restante 25% para la evaluación. Este proceso se repite 10 veces para poder permitir una evaluación de la sensibilidad de los modelos con diferentes agrupaciones de los datos (Araújo and Guisan 2006). En el caso que nos ocupa, además de usar este método para evaluar los modelos (ver sección sobre evaluación de modelos bioclimáticos), se usó cada una de las 10 agrupaciones de datos para generar un modelo y hacer las respectivas proyecciones y, de este modo, generar las diferentes respuestas de los modelos que explican alguna variabilidad asociada a la calidad de los datos biológicos.
Clases de modelos: Estudios recientes demuestran que la elección del modelo bioclimático puede condicionar el diagnóstico sobre los impactos de las alteraciones climáticas en la distribución de las especies. Por ejemplo, Pearson et al. (2006) utilizaron 9 clases de modelos para estimar la distribución actual potencial y futura de un conjunto de plantas de Sudáfrica. Al analizar los resultados, los autores verificaron que una comparación entre la distribución potencial actual y futura de una de las especies daba origen, en función a los modelos bioclimáticos utilizados, a estimaciones que podían variar entre el 92% de pérdida y el 322% de aumento de la distribución potencial. Este patrón de variación entre modelos fue registrado para las restantes especies de plantas sudafricanas, así como en otros estudios realizados con plantas (Thuiller 2004), con reptiles y anfibios europeos (Araújo et al. 2006), y con aves nidificantes del Reino Unido (Araújo et al. 2005). Para poder considerar en este estudio, de forma explícita, la incertidumbre asociada al uso de las diferentes técnicas de modelización, se usaron, concretamente, 7 técnicas de modelización, a saber: “Generalized Linear models” (GLM) (McCullagh and Nelder 1989), “Random Forests” (RF) (Breiman 2001), “Maximum Entropy” (MaxEnt) (Phillips et al. 2006; Phillips and Dudík 2008), “Genetic Algorithm for Rule Prediction” (GARP) (Stockwell and Peters 1999), “Surface Range Envelope” (BIOCLIM) (Bubsy 1991), distancias euclidianas (EUCLID) y distancias de “Mahalanobis” (MAHAL) (Tsoar et al. 2007).
Parametrización de los modelos: Cada uno de los siete modelos puede ser parametrizado de forma distinta y no existen reglas universales, aplicables a todas las circunstancias. Uno de los pasos del proceso de parametrización, que contribuyó considerablemente para la variabilidad de las proyecciones, es el procedimiento adoptado para seleccionar las variables climáticas del modelo final (para una revisión ver Araújo and Guisan 2006). Una forma de estandarizar el proceso de selección de variables y asegurar la posibilidad de comparación entre modelos sería ‘forzando’ los modelos a utilizar 3 variables seleccionadas (e.g., Fielding and Haworth 1995; Araújo and Williams 2000; Segurado and Araújo 2004). En este estudio, se optó por generalizar un abordaje inspirado en los procedimientos de “multimodel inference” (Burnham and Anderson 2002) y que consiste en explorar la totalidad de las combinaciones factoriales de las variables consideradas. En el caso que nos ocupa, y teniendo en cuenta que se consideraron tres variables climáticas (temperatura máxima del mes más caliente (A), temperatura mínima del mes más frío (B), y precipitación total anual (C), los modelos exploran siete combinaciones posibles de variables (i.e., A, B, C, AB, AC, BC, ABC); haciendo para cada una de estas combinaciones las correspondientes proyecciones de las distribuciones potenciales para el presente y para el futuro.
Climas futuros: Además de las fuentes de incertidumbre inherentes a la calidad de los datos biológicos, la clase de modelo, y la combinación de variables utilizadas para parametrizar los modelos bioclimáticos, la modelización de los climas futuros contribuyó con una fuente adicional de variabilidad que debe ser considerada, de forma explícita, en los estudios de impacto climático en la biodiversidad (e.g., Beaumont et al. 2008). En el presente estudio, se usaron tres combinaciones de modelos climáticos generales (GCM, sigla Inglesa) y dos escenarios socioeconómicos (ver sección “Escenarios de emisiones” y las figuras 3, 4 y 5).
Para cada combinación de las condiciones iniciales (10) x clases de modelos (7) x parametrizaciones de modelos (7) x GCM-escenarios (1+ 4 + 4 + 5=14), se obtuvo, para cada especie, una simulación de consenso con un nivel de concordancia del 50%. En otras palabras, se usó como punto de corte para definir el nivel de concordancia la mediana de la curva de probabilidades obtenida con el “ensemble” (Araújo and New 2007). Estas proyecciones de consenso fueron calculadas para cada uno de los cuatro horizontes temporales (condiciones de referencia, 2011-2040, 2041-2070, 2071-2100) y para cada uno de los dos escenarios considerados (A2, B2). En suma se hicieron 6860 proyecciones por especie, lo que supone, teniendo en cuenta que se modelaron 317 especies, un total de 2.174.620 proyecciones.
Transformación de probabilidades en presencias y ausencias
El “ensemble” de proyecciones de distribución climática potencial de las especies fue creado basándose en los modelos que usan las presencias de las especies en el proceso de calibración (BIOCLIM, EUCLID, MAHAL), presencias y las ausencias (GLM, RF), presencias y “background” de ausencias (MaxEnt), presencias y pseudo-ausencias retiradas del “background” (GARP). En la práctica, como las ausencias son, en la mayoría de los casos, aproximaciones de la realidad, los modelos pueden clasificarse, cómodamente, como modelos de presencia y modelos de presencia-ausencia. En el primer caso, las proyecciones resultantes de los modelos reflejan distancias a un espacio multidimensional central considerado como óptimo para cada especie. Cuanto mayor sea la distancia de una cuadrícula a este punto central teórico, menor será la calidad del hábitat de la cuadrícula para la especie. En el segundo caso, como se usan datos de presencia y ausencia, es posible extraer una medida de la probabilidad de encontrar la especie en una cuadrícula dada, en función de la calidad del hábitat de la cuadrícula. Ambas medidas ―distancia al punto central teórico óptimo y probabilidades de presencia y ausencia― varían entre 0 y 1. No obstante, a efectos de cartografía de los impactos climáticos en las especies y cálculo estadístico, fue necesario transformar estos valores en ausencia (0) y presencia (1), por lo que se usaron, para cada clase de modelo, los puntos de corte que son, habitualmente, utilizados en la literatura especializada en este tipo de cuestiones. En el caso de los modelos BIOCLIM y EUCLID, se usó como punto de corte para transformar distancias en presencias y ausencias, el valor de 0.95%; en el caso de MAHAL, se usó el valor de 0.75%; y para GLM, RF y MaxEnt, se usó el método de AUC (“area under the curve”) de la curva de ROC (“Receiver Operating Characterisitc”) (e.g., Fielding and Bell 1997; Liu et al. 2005). En el caso de GARP, el programa calcula el punto de corte automáticamente y recurre a procedimientos de consenso independientes (Stockwell and Peters 1999).
Evaluación de los modelos bioclimáticos
En un escenario ideal, los modelos deberían ser validados recurriendo a datos independientes, por ejemplo, con datos de distribución de las especies en el pasado (Araújo et al. 2005; Araújo and Rahbek 2006). En el estudio que nos ocupa, tal situación ideal no fue posible y optamos por un proceso de verificación de modelos usando la técnica de “10-fold cross validation”. Con esta técnica, los datos originales son divididos, de forma aleatoria, en un componente de calibración (75% de los dados) y otro de evaluación (25% de los dados), manteniéndose constante la prevalencia de los datos de calibración (i.e., la proporción de presencias y ausencias se mantiene constante en cada uno de los conjuntos de datos usados para la calibración). Este proceso fue repetido 10 veces permitiendo evaluar la estabilidad de los modelos frente a cambios delas condiciones iniciales (i.e., datos de calibración). La verificación de los modelos se hizo recurriendo a la medida de ajuste “True Skill Statistic” (TSS), que es una versión mejorada del método de Kappa (Monserud and Leemans 1992) y que retira el efecto de la prevalencia en el cálculo de ajuste de los modelos (Fielding and Bell 1997; Allouche et al. 2006).
Los valores de TSS varian entre -1 y 1, siendo los valores próximos a cero una indicación de que el modelo no tiene “skill”, es decir, no tiene capacidad de ajustar la proyección a los datos. Además de la medida de TSS, se calcularon medidas de ajuste alternativas, como son la “sensitivity”, “specificity”, “AUC”, “kappa”, “accuracy”, y “r2” (e.g., Fielding and Bell 1997) que se encuentran disponibles para cada una de las especies (ver informe final).
Medidas de impacto climático en la biodiversidad
La evaluación de los impactos de las alteraciones climáticas en la biodiversidad se hizo teniendo en cuenta dos tipos de análisis. En primer lugar, se analizaron los resultados de los modelos de forma a obtener una síntesis para cada una de las especies consideradas. Concretamente, se clasificaron las especies modeladas en 3 grupos: especies que “ganan” condiciones climáticas favorables para su persistencia; especies que “pierden” condiciones climáticas favorables para su persistencia; y especies que se mantienen “estables” en relación a las condiciones climáticas que determinan su persistencia. Una cuarta categoría incluye las especies cuyas distribuciones actuales observadas tienen un solapamiento muy bajo con su distribución potencial futura. Las especies de esta cuarta categoría, teóricamente, podrán asignarse a cualquiera de las tres categorías mencionadas anteriormente; de forma que, por ejemplo, una especie estable pueda tener una distribución potencial presente y futura con bajo solapamiento. Los criterios cuantitativos utilizados para clasificar las especies en cada una de estas categorías se explican en la figura 6.En segundo lugar, se analizaron los patrones de “ganancia” y “pérdida” a nivel geográfico, es decir, analizando las alteraciones en la distribución potencial de las especies en cada una de las cuadrículas de 10 Km consideradas en el estudio. Este análisis se basó en dos abordajes complementarios. El primer abordaje, consiste en el simple análisis visual de los patrones de riqueza potencial de las especies, en los diferentes periodos estudiados. El segundo abordaje, consiste en realizar el cálculo de una medida de “turnover” (T) de las especies en las cuadrículas (e.g., Thuiller et al. 2005; Araújo et al. 2006). La medida de “turnover” se calcula con la siguiente fórmula:
T = (G+L)/(SR+G)
Donde G representa el número de especies potencialmente “ganadas” en una dada cuadrícula y horizonte temporal (asumiendo que las especies pueden colonizar las nuevas áreas disponibles de forma inmediata, sin ningún tipo de constreñimiento biológico o espacial). L representa el número de especies estimadas en las condiciones de referencia, es decir, en el tiempo presente.
Propuesta de medidas de adaptación
El número de medidas de adaptación necesarias para asegurar la persistencia de las especies, en un contexto de alteraciones climáticas, puede ser muy elevado. El hecho de que los impactos de las alteraciones climáticas no operen de forma aislada sino que interaccionen con otros factores de amenaza contemporáneos, conlleva gran dificultad a la hora de proponer las medidas de adaptación, pues se vuelve necesario ponderar factores relacionados con la autoecología de las especies y los mecanismos de amenaza que operan a escalas geográficas y temporales variadas. Claramente, este nivel de detalle sobrepasa el objetivo de este estudio, por lo que se optó por hacer una lista con un número de medidas de adaptación potencial para cada especie, basándose en los impactos estimados con los modelos realizados. Las medidas de adaptación propuestas son genéricas (ver criterios de asignación de medidas en la tabla 2) y se organizan en las siguientes categorías:
Medidas de adaptación diseñadas para las especies: Con estas medidas se pretende influir para incluir, en los estudios que evalúan las figuras nacionales de amenaza para los diferentes taxa, las especies directamente amenazadas por las alteraciones climáticas o aquellas afectadas indirectamente como fruto de las interacciones entre las alteraciones del clima y otros factores de amenaza contemporáneos. Téngase en cuenta que, actualmente, la “lista roja” de vertebrados terrestres en España no considera como criterio de amenaza las alteraciones climáticas. Por tanto, la creación de una “lista naranja” (especies no amenazada actualmente, pero que podrán llegar a estarlo fruto de las alteraciones climáticas) o la actualización de los criterios de la “lista roja” (e.g., Akcakaya et al. 2006; Brook et al. 2009), incluyendo los mecanismos de amenaza derivados de las alteraciones climáticas, pudiera ser necesario.
Medidas de adaptación diseñadas para las poblaciones: Con estas medidas se pretende llevar a cabo la elaboración de planes de gestión (nacionales o Ibéricos) de poblaciones o hábitats prioritarios amenazados por las alteraciones climáticas. Téngase en cuenta que, los planos actuales de conservación de las poblaciones y los habitats no consideran las amenazas previstas producidas por las alteraciones climáticas, por lo que en la mayoría de los casos será necesario considerar las proyecciones existentes para actualizar los planos de conservación de especies prioritarias. Es también importante recordar que, fruto de la elevada incertidumbre asociada a las proyecciones de los modelos bioclimáticos (y climáticos) será conveniente considerar modelos de gestión flexible (“adaptive management”), dado que estos permiten una constante revisión de los objetivos y las metodologías necesarias para alcanzar las metas de conservación deseadas (e.g., Tompkins and Adger 2004; Baron et al. 2009; Lawler et al. 2009).
Medidas de adaptación diseñadas para espacios naturales protegidos: Se estima que los actuales espacios naturales protegidos, como por ejemplo, las áreas protegidas en la legislación nacional o las áreas de la Red Natura 2000, serán insuficientes para preservar las especies que contienen (Hannah et al. 2007; Araújo 2009). En algunos casos será posible favorecer la adaptación de las especies a las alteraciones climáticas a través de la ampliación de los espacios naturales protegidos existentes; mientras que, en otros casos, será necesario designar nuevas áreas de conservación en lugares actualmente sin ninguna figura de protección (Williams et al. 2005; Phillips et al. 2008; Araújo 2009).
Creación de corredores de dispersión: La conservación de espacios naturales protegidos puede ser insuficiente, especialmente, en aquellos casos cuyas especies precisan una mayor movilidad para adaptarse a las alteraciones del clima. En estos casos es necesario generar estrategias de gestión del territorio (“off-protected areas management)” (Araújo 2009) que faciliten la migración de especies entre espacios naturales importantes (Campbell et al. 2008; Heller and Zavaleta 2009).
Conservación de germoplasma o reproducción en cautiverio: En casos extremos, en los que ninguna de las medidas de adaptación consideradas anteriormente sea suficiente para garantizar la persistencia de las especies, será necesario considerar medidas de conservación ex situ; en otras palabras, a través de la reproducción en cautiverio y la conservación de germoplasma de las especies, se garantizaría su persistencia para una futura introducción de las mismas en espacios naturales (e.g., Hogbin and Peakall 1999).